「エライオソーム」の版間の差分

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[[ファイル:Compilation of seeds with elaiosomes.jpg|thumb|right|300px|'''1'''. エライオソームをつけたさまざまな種子{{efn2|name="さまざま"|（上段左から）[[ルリジサ]]（[[ムラサキ科]]）、[[クサノオウ]]（[[ケシ科]]）、[[キケマン属]]2種（ケシ科）、（中段左から）[[エニシダ]]（[[マメ科]]）、[[コマクサ属]]（ケシ科）、[[ホルトソウ]]（[[トウダイグサ科]]）、[[マツバトウダイ]]（トウダイグサ科）、（下段左から）[[アメリカタツタソウ]]（[[メギ科]]）、{{Snamei|Pentaglottis}}（[[ムラサキ科]]）、[[ヒレハリソウ]]（ムラサキ科）、[[スミレ属]]（[[スミレ科]]）}}]]
'''エライオソーム''' ({{Lang-en-short|elaiosome}}) は、'''種枕'''（しゅちん）ともいい、[[スミレ]]、[[カタクリ]]や[[ケシ科]]の[[植物]]（[[ケナシチャンパギク]]、[[クサノオウ]]、[[タケニグサ]]など）の[[種子]]に付随している、柔軟な付属物で、種子を[[アリ|蟻]]に運ばせる為に[[進化]]したものである。[[成分]]として[[脂肪酸]]、[[アミノ酸]]、[[糖]]などの[[化学物質]]が含まれる。
'''エライオソーム''' ({{Lang-en-short|elaiosome}}) は、[[脂質]]などに富んだ[[種子]]（または[[果実]]）の付属構造のことであり（図1）、[[アリ]]を誘引する。アリはエライオソームをつけた種子を[[巣]]まで運び、エライオソームを食料とし種子本体を巣の付近に廃棄することで種子は散布される。エライオソームはその機能に基づいた名称であり、形態学的にはさまざまな由来の構造が含まれる。アリによって種子散布される植物は比較的多く、エライオソームは[[被子植物]]の約4.5%の種（約11,000種）から報告されている。日本で見られるエライオソームをもつ植物としては、[[カタクリ]]、[[スズメノヤリ]]、[[ムラサキケマン]]、[[アケビ]]、[[スミレ]]、[[ホトケノザ]]などがある。
{{-}}
== 特徴 ==
エライオソームは[[脂質]]や[[アミノ酸]]、[[糖]]などを含む、[[種子]]または小型の[[果実]]の付属構造であり、[[アリ]]を誘引する<ref name="Lanza1992">{{Cite journal|author=Lanza, J., Schmitt, M. A. & Awad, A. B.|year=1992|title=Comparative chemistry of elaiosomes of three species of ''Trillium''|journal=Journal of Chemical Ecology|volume=18|issue=|pages=209-221|doi=}}</ref><ref name="Fischer2008">{{Cite journal|author=Fischer, R. C., Richter, A., Hadacek, F. & Mayer, V.|year=2008|title=Chemical differences between seeds and elaiosomes indicate an adaptation to nutritional needs of ants|journal=Oecologia|volume=155|issue=|pages=539-547|doi=10.1007/s00442-007-0931-8}}</ref><ref name="Miller2020">{{Cite journal|author=Miller, C. N., Whitehead, S. R. & Kwit, C.|year=2020|title=Effects of seed morphology and elaiosome chemical composition on attractiveness of five ''Trillium'' species to seed‐dispersing ants|journal=Ecology and Evolution|volume=10|issue=6|pages=2860-2873|doi=10.1002/ece3.6101}}</ref><ref name="中西1988" /><ref name="清水2001" />（下図2a）。実験的にエライオソームを除去した種子は、アリに収穫されない<ref name="Lanza1992" /><ref name="藤井2012">{{Cite journal|author=藤井真理・小坂あゆみ・増井啓治|year=2012|title=アリに種子を運ばせる植物たち|journal=共生のひろば|volume=7|issue=|pages=63-68|url=https://www.hitohaku.jp/publication/book/kyousei7_063.pdf}}</ref>。ふつうアリはエライオソームをつけた種子を[[巣]]へと持ち帰り、エライオソームの部分を切り取って食料にするとともに、種子本体を巣の中または巣の近くに廃棄する<ref name="Lanza1992" /><ref name="Fischer2008" /><ref name="Miller2020" /><ref name="Lengyel2010" /><ref name="小林2007アリ散布">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=アリに運ばせる（アリ散布）|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=167–171}}</ref><ref name="多田2010アリ散布">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=アリ散布|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=162–165}}</ref>。このような種子散布は、'''アリ散布'''（myrmecochory）とよばれる<ref name="Miller2020" /><ref name="Fischer2008" /><ref name="小林2007アリ散布" /><ref name="福原">{{Cite web|author=福原達人|date=|url=https://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/8-4.html|title=8-4. 動物被食散布|website=植物形態学|publisher=福岡教育大学|accessdate=2023-04-30}}</ref>。


このような[[アリ]]による[[種子散布]]は、アリと植物双方に利益がある相利関係である。植物にとっては、種子が食害から逃れ、競争を避ける遠距離へ散布され、栄養分に富む環境で発芽できるなどの利点があると考えられている<ref name="Lanza1992" /><ref name="Lengyel2010" />。一方でエライオソームはアリにとって重量な食料であり、アリの繁殖率や[[適応度]]を増加させることが報告されている<ref name="Fischer2008" />。またより多くのエライオソームを食べた[[幼虫]]は、女王になる傾向があることが報告されており、このことはエライオソームの栄養価が高いことを示唆している<ref name="Fischer2008" />。
この物質の成分に誘引された蟻は[[餌|エサ]]として種子を[[巣]]に持ち帰り、エライオソーム部分のみを食し、種子は巣の近くに廃棄される。


エライオソームの大きさや形、化学組成、種子を含む重量などは植物の[[種 (分類学)|種]]によって異なり、運搬するアリの種類や運搬されやすさに関わることが示されている<ref name="Lanza1992" /><ref name="Fischer2008" />。また少なくとも一部のエライオソームは、成分によって昆虫の死骸を模していることが示唆されている<ref name="Fischer2008" /><ref name="Hughes1994">{{Cite journal|author=Hughes, L., Westoby, M. T. & Jurado, E.|year=1994|title=Convergence of elaiosomes and insect prey: evidence from ant foraging behaviour and fatty acid compositio|journal=Functional Ecology|volume=8|issue=3|pages=358-365|doi=10.2307/2389829}}</ref>。
この事象により、自らは動けない植物の種子は、広く広大な地迄、遠くへ運ばれて播種がなされ、遠隔地での繁殖が可能となるのである。

アリ散布を行う植物の中には、別の[[種子散布]]様式を併用している例（二重散布<ref name="中西1988" />）もある。[[スミレ属]]の果実は[[蒴果]]であり、裂開・収縮して種子を弾き飛ばし（自動散布）、これがさらにアリ散布される<ref name="中西1988" /><ref name="小林2007自動散布">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=はじき飛ばす|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=217–228}}</ref><ref name="多田2002スミレ">{{cite book|author=多田多恵子|year=2002|chapter=スミレの繁殖大作戦|editor=|title=したたかな植物たち ―あの手この手のマル秘大作戦|publisher=エスシーシー|isbn=978-4886479228|pages=24–33}}</ref><ref name="多田2010スミレ">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=スミレ|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|page=68}}</ref>。スミレ属の中で[[アオイスミレ]]の果実は射出能をもたず、代わりに他種に比べてエライオソームが非常に大きい<ref name="多田2002スミレ" />。
[[アケビ]]や[[アオモジ]]の果実は[[液果]]であり、動物に食べられて排出されることで種子散布（被食散布）されるが、種子にはエライオソームがあり、排出された種子がさらにアリによって散布される<ref name="中西1988" />。

{{multiple image
| total_width = 800
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Cytisus striatus 20190621b.jpg
| caption1 = '''2a'''. エライオソームをつけた[[エニシダ属]]（[[マメ科]]）の種子を運ぼうとするアリ
| image2 = Euphorbia stricta sl24.jpg
| caption2 = '''2b'''. [[トウダイグサ属]]（[[トウダイグサ科]]）の種子（エライオソームはカルンクル）
| image3 = Corydalis cava sl25.jpg
| caption3 = '''2c'''. [[キケマン属]]（[[ケシ科]]）の種子（エライオソームはストロフィオール）
| image4 = Lamium amplexicaule seeds.jpg
| caption4 = '''2d'''. エライオソームをつけた[[ホトケノザ]]（[[シソ科]]）の[[果実]]（[[分果]]）
}}

形態学的には、エライオソームの由来は多様であり、下記の構造がエライオソームとして機能することがある<ref name="Lengyel2010" /><ref name="清水2001" />。下記のうち、カルンクルとストロフィオールはあわせて'''種枕'''（しゅちん、種阜）とよばれるが、カルンクルのみを狭義の種枕とすることもある<ref name="清水2001">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=種子|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|pages=110–118}}</ref>。また、下記のうち仮種皮と偽仮種皮を区別せずにともに仮種皮とよぶことも多い<ref name="清水2001" />。

* カルンクル（カルンクラ; caruncle）<ref name="清水2001" /><ref name="Lengyel2010" /><ref name="コトバンク_カルンクル">{{Cite Kotobank|word=カルンクル|encyclopedia=|accessdate=2023-05-02}}</ref><ref name="生物学辞典_仮種皮">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=仮種皮|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=216}}</ref>: [[珠孔]]付近の[[珠皮]]に由来する多肉質の付属物（上図2b）
* ストロフィオール（strophiole）<ref name="清水2001" /><ref name="Lengyel2010" /><ref name="生物学辞典_仮種皮" />: [[珠柄]]付近（へそ）の珠皮に由来する多肉質の付属物（上図2c）
* 珠柄（funicle, funiculus）<ref name="Lengyel2010" />: [[胚珠]]本体と[[胎座]]をつなぐ構造
* [[仮種皮]]（種衣; aril, arillus）<ref name="清水2001" /><ref name="Lengyel2010" /><ref name="生物学辞典_仮種皮" />: 珠柄またはその付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
* [[偽仮種皮]]（偽種衣; arilloid）<ref name="清水2001" /><ref name="Lengyel2010" />: 珠孔付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
* [[種皮]]（seed coat, testa）<ref name="清水2001" /><ref name="Lengyel2010" />: 珠皮に由来する種子の外皮構造であり、多肉質のこともある（sarcotesta）

多くの場合、エライオソームは[[種子]]についているが、[[果実]]（種子を1個含む小型の果実）がエライオソームをつけてアリによって散布されるものもある（上図2d）。このような果実のエライオソームは、[[外果皮]]や[[花托]]などに由来する<ref name="Lengyel2010" />。果実がエライオソームをつけてアリ散布される例として、[[ホトケノザ]]（[[シソ科]]）や[[カナムグラ]]（[[アサ科]]）、[[アオスゲ]]（[[カヤツリグサ科]]）などがある<ref name="Lengyel2010" /><ref name="中西1988" />。

== 進化 ==
エライオソームは、少なくとも[[被子植物]]の77[[科 (分類学)|科]]、334[[属 (分類学)|属]]、約11,000[[種 (分類学)|種]]から報告されており、種数としては被子植物の4.5%に達する<ref name="Lengyel2010">{{Cite journal|author=Lengyel, S., Gove, A. D., Latimer, A. M., Majer, J. D. & Dunn, R. R.|year=2010|title=Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey|journal=Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics|volume=12|issue=1|pages=43-55|doi=10.1016/j.ppees.2009.08.001}}</ref>（下表1）。これらの植物は系統的には多様であり、エライオソームによる種子のアリ散布は、被子植物の中で少なくとも101回独立に進化したと考えられている<ref name="Lengyel2010" />。1つの科の中でアリ散布が複数回（2–12回）進化したと考えられる例もある<ref name="Lengyel2010" />（[[キク科]]、[[トウダイグサ科]]、[[マメ科]]など）。[[イヌサフラン科]]や[[オオホザキアヤメ科]]、[[ギロステモン科]]、[[ビャクブ科]]ではほぼすべての属がアリ散布種を含む<ref name="Lengyel2010" />。地理的には、全北区とオーストラリア、南アフリカに多い<ref name="Lengyel2010" />。

{| class="wikitable"
|+ 表1. エライオソームをもつ植物の一覧<ref name="Lengyel2010" />
! 目 !! 科 !! 属<span style="font-weight:400;">（各属のすべての種がもつわけけではない<ref name="中西1988" />）</span> !! 種数
|-
| rowspan="2"|[[コショウ目]] || [[ウマノスズクサ科]] || {{Snamei|Asarum}} ([[カンアオイ属]]), {{Snamei|Saruma}} || 86
|-
| [[コショウ科]] || {{Snamei|Peperomia}} ([[サダソウ属]]) || 1600
|-
| [[クスノキ目]] || [[クスノキ科]] || {{Snamei|Lindera}} ([[クロモジ属]])<ref name="中西1988" /> ||
|-
| [[サトイモ目]] || [[サトイモ科]] || {{Snamei|Philodendron}} ([[フィロデンドロン属]]), {{Snamei|Anthurium}} ([[アンスリウム属]]) || 1524
|-
| [[タコノキ目]] || [[ビャクブ科]] || {{Snamei|Stemona}} ([[ビャクブ属]]), {{Snamei|Pentastemona}}, {{Snamei|Croomia}} ([[ナベワリ属]]), {{Snamei|Stichoneuron}} || 27
|-
| rowspan="3"|[[ユリ目]] || [[イヌサフラン科]] || {{Snamei|Colchicum}} ([[イヌサフラン属]]), {{Snamei|Androcymbium}}, {{Snamei|Merendera}}, {{Snamei|Bulbocodium}}, {{Snamei|Hexacyrtis}}, {{Snamei|Ornithoglossum}}, {{Snamei|Sandersonia}} ([[サンダーソニア属]]), {{Snamei|Gloriosa}} ([[グロリオサ属]]), {{Snamei|Baeometra}}, {{Snamei|Neodregea}}, {{Snamei|Wurmbea}}, {{Snamei|Camptorrhiza}}, {{Snamei|Iphigenia}}, {{Snamei|Schelhammera}}, {{Snamei|Tripladenia}}, {{Snamei|Disporum}} ([[チゴユリ属]]), {{Snamei|Uvularia}}, {{Snamei|Kuntheria}}, {{Snamei|Burchardia}} || 245
|-
| [[ユリ科]] || {{Snamei|Erythronium}} ([[カタクリ属]]), {{Snamei|Gagea}} ([[キバナノアマナ属]]), {{Snamei|Scoliopus}} || 104
|-
| [[シュロソウ科]] || {{Snamei|Trillium}} ([[エンレイソウ属]]) || 38
|-
| rowspan="6"|[[キジカクシ目]] || [[キンバイザサ科]] || {{Snamei|Curculigo}} ([[キンバイザサ属]]) || 20
|-
| [[テコフィレア科]] || {{Snamei|Cyanastrum}} || 7
|-
| [[アヤメ科]] || {{Snamei|Iris}} ([[アヤメ属]]), {{Snamei|Patersonia}} ([[パテルソニア属]]), {{Snamei|Witsenia}}, {{Snamei|Klattia}} || 302
|-
| [[ツルボラン科]] || {{Snamei|Caesia}}, {{Snamei|Hensmania}}, {{Snamei|Johnsonia}}, {{Snamei|Arnocrinum}} || 58
|-
| [[ヒガンバナ科]] || {{Snamei|Leucojum}} ([[スノーフレーク属]]), {{Snamei|Galanthus}} ([[スノードロップ属]]), {{Snamei|Narcissus}} ([[スイセン属]]), {{Snamei|Sternbergia}} ([[キバナタマスダレ属]]), {{Snamei|Vagaria}}, {{Snamei|Lapiedra}}, {{Snamei|Hannonia}}, {{Snamei|Pancratium}} || 414
|-
| [[キジカクシ科]] || {{Snamei|Lachenalia}} ([[ラシュナリア属]]), {{Snamei|Ornithogalum}} ([[オオアマナ属]]), {{Snamei|Puschkinia}}, {{Snamei|Scilla}} ([[オオツルボ属]]), {{Snamei|Chionodoxa}} ([[チオノドクサ属]]), {{Snamei|Lomandra}} || 404
|-
| [[ヤシ目]] || [[ダシポゴン科]] || {{Snamei|Dasypogon}} || 4
|-
| rowspan="3"|[[ショウガ目]] || [[ショウガ科]] || {{Snamei|Globba}}, {{Snamei|Roscoea}}, {{Snamei|Renealmia}} || 172
|-
| [[クズウコン科]] || {{Snamei|Calathea}} || 257
|-
| style="white-space:nowrap;"|[[オオホザキアヤメ科]] || {{Snamei|Monocostus}}, {{Snamei|Dimerocostus}}, {{Snamei|Tapeinochilos}}, {{Snamei|Cheilocostus}}, {{Snamei|Costus}}, {{Snamei|Paracostus}}, {{Snamei|Chamaecostus}} || 73
|-
| rowspan="5"|[[イネ目]] || [[パイナップル科]] || {{Snamei|Aechmea}}, {{Snamei|Nidularium}} || 235
|-
| [[イグサ科]] || {{Snamei|Luzula}} ([[スズメノヤリ属]]) || 115
|-
| [[カヤツリグサ科]] || {{Snamei|Lepidosperma}}, {{Snamei|Dichromena}}, {{Snamei|Carex}} ([[スゲ属]]) || 57
|-
| [[サンアソウ科]] || {{Snamei|Restio}} || 88
|-
| [[イネ科]] || {{Snamei|Chionachne}}, {{Snamei|Cryptochloa}}, {{Snamei|Rottboelia}}, {{Snamei|Sieglingia}}, {{Snamei|Triodia}}, {{Snamei|Melica}} ([[コメガヤ属]]) || 168
|-
| rowspan="4"|[[キンポウゲ目]] || [[ケシ科]] || {{Snamei|Corydalis}} ([[キケマン属]]), {{Snamei|Dicentra}} ([[コマクサ属]]), {{Snamei|Adlumia}}, {{Snamei|Dactylocapnos}}, {{Snamei|Rupicapnos}}, {{Snamei|Pseudofumaria}}, {{Snamei|Cysticapnos}}, {{Snamei|Dendromecon}}, {{Snamei|Sanguinaria}}, {{Snamei|Chelidonium}} ([[クサノオウ属]]), {{Snamei|Eomecon}} ([[シラユキゲシ属]]), {{Snamei|Macleaya}} ([[タケニグサ属]]), {{Snamei|Bocconia}}, {{Snamei|Hylomecon}} ([[ヤマブキソウ属]]), {{Snamei|Stylophorum}} || 485
|-
| [[アケビ科]] || {{Snamei|Akebia}} ([[アケビ属]])<ref name="中西1988">{{Cite journal|author=中西弘樹|year=1988|title=日本の暖温帯に分布するアリ散布植物|journal=日本生態学会誌|volume=38|issue=2|pages=169-176|doi=10.18960/seitai.38.2_169}}</ref> ||
|-
| [[メギ科]] || {{Snamei|Epimedium}} ([[イカリソウ属]]), {{Snamei|Vancouveria}}, {{Snamei|Bongardia}}, {{Snamei|Gymnospermium}} || 79
|-
| [[キンポウゲ科]] || {{Snamei|Anemone}} ([[イチリンソウ属]]), {{Snamei|Delphinium}} ([[オオヒエンソウ属]]), {{Snamei|Ficaria}} ([[キクザキリュウキンカ属]]), {{Snamei|Helleborus}} ([[ヘレボルス|ヘレボルス属]]), {{Snamei|Hepatica}} ([[ミスミソウ属]]), {{Snamei|Trollius}} ([[キンバイソウ属]]), {{Snamei|Adonis}} ([[フクジュソウ属]]) || 470
|-
| style="white-space:nowrap;"|[[ヤマモガシ目]] || [[ヤマモガシ科]] || {{Snamei|Grevillea}}, {{Snamei|Mimetes}}, {{Snamei|Orothamnus}}, {{Snamei|Leucospermum}}, {{Snamei|Diastella}}, {{Snamei|Sorocephalus}}, {{Snamei|Spatalla}}, {{Snamei|Paranomus}}, {{Snamei|Vexatorella}}, {{Snamei|Serruria}}, {{Snamei|Leucadendron}}, {{Snamei|Adenanthos}} || 568
|-
| [[ツゲ目]] || [[ツゲ科]] || {{Snamei|Buxus}} ([[ツゲ属]]), {{Snamei|Notobuxus}} || 90
|-
| [[ビワモドキ目]] || [[ビワモドキ科]] || {{Snamei|Hibbertia}}, {{Snamei|Adrastaea}}, {{Snamei|Pachynema}} || 124
|-
| [[ハマビシ目]] || [[ハマビシ科]] || {{Snamei|Zygophyllum}}, {{Snamei|Augea}}, {{Snamei|Fagonia}} || 120
|-
| [[ニシキギ目]] || [[ニシキギ科]] || {{Snamei|Psammomoya}} || 2
|-
| [[カタバミ目]] || [[ホルトノキ科]] || {{Snamei|Tetratheca}} || 39
|-
| rowspan="6"|[[キントラノオ目]] || [[アカリア科]] || {{Snamei|Acharia}} || 1
|-
| [[スミレ科]] || {{Snamei|Rinorea}}, {{Snamei|Viola}} ([[スミレ属]]), {{Snamei|Hybanthus}} || 565
|-
| [[トケイソウ科]] || {{Snamei|Turnera}} || 100
|-
| [[トウダイグサ科]] || {{Snamei|Acalypha}} ([[エノキグサ属]]), {{Snamei|Croton}} ([[ハズ属]]), {{Snamei|Bertya}}, {{Snamei|Beyeria}}, {{Snamei|Ricinocarpos}}, {{Snamei|Claoxylon}}, {{Snamei|Conceveiba}}, {{Snamei|Euphorbia}} ([[トウダイグサ属]]), {{Snamei|Chamaesyce}} ([[ニシキソウ属]]), {{Snamei|Synadenium}}, {{Snamei|Monadenium}}, {{Snamei|Pedilanthus}}, {{Snamei|Neoguillauminia}}, {{Snamei|Calycopeplus}}, {{Snamei|Anthosterna}}, {{Snamei|Dichostemma}}, {{Snamei|Jatropha}} ([[タイワンアブラギリ属]]), {{Snamei|Mercurialis}} ([[ヤマアイ属]]), {{Snamei|Monotaxis}}, {{Snamei|Adriana}}, {{Snamei|Amperea}}, {{Snamei|Pera}}, {{Snamei|Clutia}}, {{Snamei|Chaetocarpus}}, {{Snamei|Seidelia}} || 2750
|-
| [[コミカンソウ科]] || {{Snamei|Breynia}} || 35
|-
| [[ピクロデンドロン科]] || {{Snamei|Picrodendron}}, {{Snamei|Micrantheum}}, {{Snamei|Oldfieldia}}, {{Snamei|Stachystemon}}, {{Snamei|Aristogeitonia}}, {{Snamei|Scagea}} || 82
|-
| rowspan="2"|[[マメ目]] || [[ヒメハギ科]] || {{Snamei|Polygala}} ([[ヒメハギ属]]), {{Snamei|Bredemeyera}}, {{Snamei|Muraltia}}, {{Snamei|Nylandtia}}, {{Snamei|Heterosamara}}, {{Snamei|Salomonia}} ([[ヒナノカンザシ属]]), {{Snamei|Comesperma}}, {{Snamei|Monnina}}, {{Snamei|Securidaca}} || 910
|-
| [[マメ科]] || {{Snamei|Acacia}} ([[アカシア属]]), {{Snamei|Cytisus}} ([[エニシダ属]]), {{Snamei|Daviesia}}, {{Snamei|Viminaria}}, {{Snamei|Erichsenia}}, {{Snamei|Goodia}}, {{Snamei|Bossiaea}}, {{Snamei|Platylobium}}, {{Snamei|Muelleranthus}}, {{Snamei|Ptychosema}}, {{Snamei|Aenictophyton}}, {{Snamei|Hardenbergia}}, {{Snamei|Kennedia}}, {{Snamei|Hovea}}, {{Snamei|Templetonia}}, {{Snamei|Lamprolobium}}, {{Snamei|Petalostylis}}, {{Snamei|Pultenaea}}, {{Snamei|Ulex}} ([[ハリエニシダ属]]), {{Snamei|Stauracanthus}} || 2401
|-
| rowspan="4"|[[バラ目]] || [[バラ科]] || {{Snamei|Aremonia}}, {{Snamei|Potentilla}} ([[キジムシロ属]]) || 331
|-
| [[クロウメモドキ科]] || {{Snamei|Phylica}}, {{Snamei|Trichocephalus}}, {{Snamei|Pomaderris}}, {{Snamei|Spyridium}}, {{Snamei|Trymalium}}, {{Snamei|Siegfriedia}}, {{Snamei|Cryptandra}}, {{Snamei|Stenanthemum}} || 323
|-
| [[アサ科]] || {{Snamei|Humulus}} (カラハナソウ属)<ref name="中西1988" /> ||
|-
| [[イラクサ科]] || {{Snamei|Parietaria}} (ヒカゲミズ属) || 10
|-
| rowspan="2"|[[フトモモ目]] || [[フトモモ科]] || {{Snamei|Myrtus}} ([[ギンバイカ属]]) || 2
|-
| [[ペナエア科]] || {{Snamei|Penaea}}, {{Snamei|Brachysiphon}}, {{Snamei|Endonema}}, {{Snamei|Saltera}}, {{Snamei|Stylapterus}} || 23
|-
| rowspan="2"|[[ムクロジ目]] || [[ミカン科]] || {{Snamei|Asterolasia}}, {{Snamei|Brombya}}, {{Snamei|Medicosma}}, {{Snamei|Phebalium}}, {{Snamei|Microcybe}} || 79
|-
| [[ムクロジ科]] || {{Snamei|Cardiospermum}} ([[フウセンカズラ属]]), {{Snamei|Dodonaea}} ([[ハウチワノキ属]]) || 131
|-
| rowspan="4"|[[アブラナ目]] || [[パパイア科]] || {{Snamei|Carica}} ([[パパイア属]]) || 23
|-
| [[ギロステモン科]] || {{Snamei|Gyrostemon}}, {{Snamei|Codonocarpus}}, {{Snamei|Walteranthus}}, {{Snamei|Tersonia}} || 18
|-
| [[モクセイソウ科]] || {{Snamei|Reseda}} ([[モクセイソウ属]]) || 65
|-
| [[フウチョウソウ科]] || {{Snamei|Cleome}} ([[フウチョウソウ属]]), {{Snamei|Podandrogyne}} || 276
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== 脚注 ==
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=== 注釈 ===
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=== 出典 ===
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== 外部リンク ==
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* {{Cite web|author=|date=2021|url=https://www.chiba-muse.or.jp/NATURAL/special/seedsquest/zoo_myrmecochory.htm|title=アリに運んでもらう|website=|publisher=千葉県立中央博物館|accessdate=2023-05-27}}


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2023年5月27日 (土) 00:14時点における版

1. エライオソームをつけたさまざまな種子[注 1]

エライオソーム (英: elaiosome) は、脂質などに富んだ種子（または果実）の付属構造のことであり（図1）、アリを誘引する。アリはエライオソームをつけた種子を巣まで運び、エライオソームを食料とし種子本体を巣の付近に廃棄することで種子は散布される。エライオソームはその機能に基づいた名称であり、形態学的にはさまざまな由来の構造が含まれる。アリによって種子散布される植物は比較的多く、エライオソームは被子植物の約4.5%の種（約11,000種）から報告されている。日本で見られるエライオソームをもつ植物としては、カタクリ、スズメノヤリ、ムラサキケマン、アケビ、スミレ、ホトケノザなどがある。

特徴

エライオソームは脂質やアミノ酸、糖などを含む、種子または小型の果実の付属構造であり、アリを誘引する[1][2][3][4][5]（下図2a）。実験的にエライオソームを除去した種子は、アリに収穫されない[1][6]。ふつうアリはエライオソームをつけた種子を巣へと持ち帰り、エライオソームの部分を切り取って食料にするとともに、種子本体を巣の中または巣の近くに廃棄する[1][2][3][7][8][9]。このような種子散布は、アリ散布（myrmecochory）とよばれる[3][2][8][10]。

このようなアリによる種子散布は、アリと植物双方に利益がある相利関係である。植物にとっては、種子が食害から逃れ、競争を避ける遠距離へ散布され、栄養分に富む環境で発芽できるなどの利点があると考えられている[1][7]。一方でエライオソームはアリにとって重量な食料であり、アリの繁殖率や適応度を増加させることが報告されている[2]。またより多くのエライオソームを食べた幼虫は、女王になる傾向があることが報告されており、このことはエライオソームの栄養価が高いことを示唆している[2]。

エライオソームの大きさや形、化学組成、種子を含む重量などは植物の種によって異なり、運搬するアリの種類や運搬されやすさに関わることが示されている[1][2]。また少なくとも一部のエライオソームは、成分によって昆虫の死骸を模していることが示唆されている[2][11]。

アリ散布を行う植物の中には、別の種子散布様式を併用している例（二重散布[4]）もある。スミレ属の果実は蒴果であり、裂開・収縮して種子を弾き飛ばし（自動散布）、これがさらにアリ散布される[4][12][13][14]。スミレ属の中でアオイスミレの果実は射出能をもたず、代わりに他種に比べてエライオソームが非常に大きい[13]。 アケビやアオモジの果実は液果であり、動物に食べられて排出されることで種子散布（被食散布）されるが、種子にはエライオソームがあり、排出された種子がさらにアリによって散布される[4]。

2a. エライオソームをつけたエニシダ属（マメ科）の種子を運ぼうとするアリ
2b. トウダイグサ属（トウダイグサ科）の種子（エライオソームはカルンクル）
2c. キケマン属（ケシ科）の種子（エライオソームはストロフィオール）
ファイル:Lamium amplexicaule seeds.jpg
2d. エライオソームをつけたホトケノザ（シソ科）の果実（分果）

形態学的には、エライオソームの由来は多様であり、下記の構造がエライオソームとして機能することがある[7][5]。下記のうち、カルンクルとストロフィオールはあわせて種枕（しゅちん、種阜）とよばれるが、カルンクルのみを狭義の種枕とすることもある[5]。また、下記のうち仮種皮と偽仮種皮を区別せずにともに仮種皮とよぶことも多い[5]。

  • カルンクル（カルンクラ; caruncle）[5][7][15][16]: 珠孔付近の珠皮に由来する多肉質の付属物（上図2b）
  • ストロフィオール（strophiole）[5][7][16]: 珠柄付近（へそ）の珠皮に由来する多肉質の付属物（上図2c）
  • 珠柄（funicle, funiculus）[7]: 胚珠本体と胎座をつなぐ構造
  • 仮種皮（種衣; aril, arillus）[5][7][16]: 珠柄またはその付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
  • 偽仮種皮（偽種衣; arilloid）[5][7]: 珠孔付近の組織が発達し、種子全体を覆うようになった構造
  • 種皮（seed coat, testa）[5][7]: 珠皮に由来する種子の外皮構造であり、多肉質のこともある（sarcotesta）

多くの場合、エライオソームは種子についているが、果実（種子を1個含む小型の果実）がエライオソームをつけてアリによって散布されるものもある（上図2d）。このような果実のエライオソームは、外果皮や花托などに由来する[7]。果実がエライオソームをつけてアリ散布される例として、ホトケノザ（シソ科）やカナムグラ（アサ科）、アオスゲ（カヤツリグサ科）などがある[7][4]。

進化

エライオソームは、少なくとも被子植物の77科、334属、約11,000種から報告されており、種数としては被子植物の4.5%に達する[7]（下表1）。これらの植物は系統的には多様であり、エライオソームによる種子のアリ散布は、被子植物の中で少なくとも101回独立に進化したと考えられている[7]。1つの科の中でアリ散布が複数回（2–12回）進化したと考えられる例もある[7]（キク科、トウダイグサ科、マメ科など）。イヌサフラン科やオオホザキアヤメ科、ギロステモン科、ビャクブ科ではほぼすべての属がアリ散布種を含む[7]。地理的には、全北区とオーストラリア、南アフリカに多い[7]。

表1. エライオソームをもつ植物の一覧[7]
目 科 属（各属のすべての種がもつわけけではない[4]） 種数
コショウ目 ウマノスズクサ科 Asarum (カンアオイ属), Saruma 86
コショウ科 Peperomia (サダソウ属) 1600
クスノキ目 クスノキ科 Lindera (クロモジ属)[4]
サトイモ目 サトイモ科 Philodendron (フィロデンドロン属), Anthurium (アンスリウム属) 1524
タコノキ目 ビャクブ科 Stemona (ビャクブ属), Pentastemona, Croomia (ナベワリ属), Stichoneuron 27
ユリ目 イヌサフラン科 Colchicum (イヌサフラン属), Androcymbium, Merendera, Bulbocodium, Hexacyrtis, Ornithoglossum, Sandersonia (サンダーソニア属), Gloriosa (グロリオサ属), Baeometra, Neodregea, Wurmbea, Camptorrhiza, Iphigenia, Schelhammera, Tripladenia, Disporum (チゴユリ属), Uvularia, Kuntheria, Burchardia 245
ユリ科 Erythronium (カタクリ属), Gagea (キバナノアマナ属), Scoliopus 104
シュロソウ科 Trillium (エンレイソウ属) 38
キジカクシ目 キンバイザサ科 Curculigo (キンバイザサ属) 20
テコフィレア科 Cyanastrum 7
アヤメ科 Iris (アヤメ属), Patersonia (パテルソニア属), Witsenia, Klattia 302
ツルボラン科 Caesia, Hensmania, Johnsonia, Arnocrinum 58
ヒガンバナ科 Leucojum (スノーフレーク属), Galanthus (スノードロップ属), Narcissus (スイセン属), Sternbergia (キバナタマスダレ属), Vagaria, Lapiedra, Hannonia, Pancratium 414
キジカクシ科 Lachenalia (ラシュナリア属), Ornithogalum (オオアマナ属), Puschkinia, Scilla (オオツルボ属), Chionodoxa (チオノドクサ属), Lomandra 404
ヤシ目 ダシポゴン科 Dasypogon 4
ショウガ目 ショウガ科 Globba, Roscoea, Renealmia 172
クズウコン科 Calathea 257
オオホザキアヤメ科 Monocostus, Dimerocostus, Tapeinochilos, Cheilocostus, Costus, Paracostus, Chamaecostus 73
イネ目 パイナップル科 Aechmea, Nidularium 235
イグサ科 Luzula (スズメノヤリ属) 115
カヤツリグサ科 Lepidosperma, Dichromena, Carex (スゲ属) 57
サンアソウ科 Restio 88
イネ科 Chionachne, Cryptochloa, Rottboelia, Sieglingia, Triodia, Melica (コメガヤ属) 168
キンポウゲ目 ケシ科 Corydalis (キケマン属), Dicentra (コマクサ属), Adlumia, Dactylocapnos, Rupicapnos, Pseudofumaria, Cysticapnos, Dendromecon, Sanguinaria, Chelidonium (クサノオウ属), Eomecon (シラユキゲシ属), Macleaya (タケニグサ属), Bocconia, Hylomecon (ヤマブキソウ属), Stylophorum 485
アケビ科 Akebia (アケビ属)[4]
メギ科 Epimedium (イカリソウ属), Vancouveria, Bongardia, Gymnospermium 79
キンポウゲ科 Anemone (イチリンソウ属), Delphinium (オオヒエンソウ属), Ficaria (キクザキリュウキンカ属), Helleborus (ヘレボルス属), Hepatica (ミスミソウ属), Trollius (キンバイソウ属), Adonis (フクジュソウ属) 470
ヤマモガシ目 ヤマモガシ科 Grevillea, Mimetes, Orothamnus, Leucospermum, Diastella, Sorocephalus, Spatalla, Paranomus, Vexatorella, Serruria, Leucadendron, Adenanthos 568
ツゲ目 ツゲ科 Buxus (ツゲ属), Notobuxus 90
ビワモドキ目 ビワモドキ科 Hibbertia, Adrastaea, Pachynema 124
ハマビシ目 ハマビシ科 Zygophyllum, Augea, Fagonia 120
ニシキギ目 ニシキギ科 Psammomoya 2
カタバミ目 ホルトノキ科 Tetratheca 39
キントラノオ目 アカリア科 Acharia 1
スミレ科 Rinorea, Viola (スミレ属), Hybanthus 565
トケイソウ科 Turnera 100
トウダイグサ科 Acalypha (エノキグサ属), Croton (ハズ属), Bertya, Beyeria, Ricinocarpos, Claoxylon, Conceveiba, Euphorbia (トウダイグサ属), Chamaesyce (ニシキソウ属), Synadenium, Monadenium, Pedilanthus, Neoguillauminia, Calycopeplus, Anthosterna, Dichostemma, Jatropha (タイワンアブラギリ属), Mercurialis (ヤマアイ属), Monotaxis, Adriana, Amperea, Pera, Clutia, Chaetocarpus, Seidelia 2750
コミカンソウ科 Breynia 35
ピクロデンドロン科 Picrodendron, Micrantheum, Oldfieldia, Stachystemon, Aristogeitonia, Scagea 82
マメ目 ヒメハギ科 Polygala (ヒメハギ属), Bredemeyera, Muraltia, Nylandtia, Heterosamara, Salomonia (ヒナノカンザシ属), Comesperma, Monnina, Securidaca 910
マメ科 Acacia (アカシア属), Cytisus (エニシダ属), Daviesia, Viminaria, Erichsenia, Goodia, Bossiaea, Platylobium, Muelleranthus, Ptychosema, Aenictophyton, Hardenbergia, Kennedia, Hovea, Templetonia, Lamprolobium, Petalostylis, Pultenaea, Ulex (ハリエニシダ属), Stauracanthus 2401
バラ目 バラ科 Aremonia, Potentilla (キジムシロ属) 331
クロウメモドキ科 Phylica, Trichocephalus, Pomaderris, Spyridium, Trymalium, Siegfriedia, Cryptandra, Stenanthemum 323
アサ科 Humulus (カラハナソウ属)[4]
イラクサ科 Parietaria (ヒカゲミズ属) 10
フトモモ目 フトモモ科 Myrtus (ギンバイカ属) 2
ペナエア科 Penaea, Brachysiphon, Endonema, Saltera, Stylapterus 23
ムクロジ目 ミカン科 Asterolasia, Brombya, Medicosma, Phebalium, Microcybe 79
ムクロジ科 Cardiospermum (フウセンカズラ属), Dodonaea (ハウチワノキ属) 131
アブラナ目 パパイア科 Carica (パパイア属) 23
ギロステモン科 Gyrostemon, Codonocarpus, Walteranthus, Tersonia 18
モクセイソウ科 Reseda (モクセイソウ属) 65
フウチョウソウ科 Cleome (フウチョウソウ属), Podandrogyne 276
アオイ目 アオイ科 Gossypium (ワタ属), Lasiopetalum, Hannafordia, Maxwellia, Thomasia, Guichenotia, Commersonia, Rulingia, Keraudrenia, Seringia, Sterculia 329
ビャクダン目 ビャクダン科 Thesium (カナビキソウ属), Osyridicarpos 23
ツチトリモチ科 Mystropetalon 1
ナデシコ目 マカルトゥリア科 Macarthuria 12
ナデシコ科 Arenaria (ノミノツヅリ属)、Moehringia (オオヤマフスマ属) 246
ヒユ科 Sclerolaena, Dissocarpus, Maireana 125
ハマミズナ科 Gunniopsis, Sesuvium (ミルスベリヒユ属), Trianthema (スベリヒユモドキ属) 44
スベリヒユ科 Claytonia, Montia (ヌマハコベ属) 41
サボテン科 Aztekium (アズテキウム属), Blossfeldia, Frailea (フライレア属), Setiechinopsis, Gymnocalycium (ギムノカリキウム属) 83
ツツジ目 サクラソウ科 Cyclamen (カガリビバナ属), Primula (サクラソウ属) 450
ツツジ科 Leucopogon, Brachyloma, Monotoca 246
ムラサキ目 ムラサキ科 Nemophila (ルリカラクサ属), Omphalodes (ルリソウ属), Pentaglottis, Borago, Symphytum (ヒレハリソウ属), Nonea, Elizaldia, Paraskevia, Pulmonaria (ヒメムラサキ属), Brunnera, Trachystemon, Phyllocara, Hormuziaka, Anchusa (ウシノシタグサ属) 211
リンドウ目 アカネ科 Opercularia, Pomax, Theligonium 23
キョウチクトウ科 Hoya (サクララン属), Dischidia (マメヅタカズラ属), Absolmsia, Micholitzia, Madangia 284
シソ目 イワタバコ科 Chrysothemis, Codonanthe 46
ハマウツボ科 Melampyrum (ママコナ属), Pedicularis (シオガマギク属) 385
シソ科 Ajuga (キランソウ属), Ballota, Lamium (オドリコソウ属), Rosmarinus (ローズマリー属), Teucrium (ニガクサ属) 542
ナス目 ナス科 Datura (チョウセンアサガオ属), Markea 53
キク目 キキョウ科 Phyteuma 40
ミツガシワ科 Villarsia 14
クサトベラ科 Dampiera, Goodenia, Scaevola (クサトベラ属), Verreauxia, Velleia, Coopernookia 416
キク科 Amberboa (ニオイヤグルマ属), Volutaria, Mantisalca, Cyanopsis, Goniocaulon, Plagiobasis, Karvandarina, Russowia, Tricholepis, Carduus (ヒレアザミ属), Centaurea (ヤグルマギク属), Chrysogonum, Cirsium (アザミ属), Cullumia, Dymondia, Euryops, Galactites, Osmitopsis, Osteospermum, Wedelia 1251
ブルニア目 ブルニア科 Audouinia, Lonchostoma 11
セリ目 セリ科 Platysace, Xanthosia, Actinotus 68
マツムシソウ目 スイカズラ科 Knautia, Scabiosa (マツムシソウ属), Fedia 143

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ （上段左から）ルリジサ（ムラサキ科）、クサノオウ（ケシ科）、キケマン属2種（ケシ科）、（中段左から）エニシダ（マメ科）、コマクサ属（ケシ科）、ホルトソウ（トウダイグサ科）、マツバトウダイ（トウダイグサ科）、（下段左から）アメリカタツタソウ（メギ科）、Pentaglottis（ムラサキ科）、ヒレハリソウ（ムラサキ科）、スミレ属（スミレ科）

出典

  1. ^ a b c d e Lanza, J., Schmitt, M. A. & Awad, A. B. (1992). “Comparative chemistry of elaiosomes of three species of Trillium”. Journal of Chemical Ecology 18: 209-221. 
  2. ^ a b c d e f g Fischer, R. C., Richter, A., Hadacek, F. & Mayer, V. (2008). “Chemical differences between seeds and elaiosomes indicate an adaptation to nutritional needs of ants”. Oecologia 155: 539-547. doi:10.1007/s00442-007-0931-8. 
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  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Lengyel, S., Gove, A. D., Latimer, A. M., Majer, J. D. & Dunn, R. R. (2010). “Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey”. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 12 (1): 43-55. doi:10.1016/j.ppees.2009.08.001. 
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外部リンク

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